MALACOSTRACÉS

MALACOSTRACÉS

Des deux grands groupes de Crustacés reconnus par Latreille en 1806, les Entomostracés et les Malacostracés, seul le second continue à être accepté par les zoologistes contemporains comme un ensemble d’animaux présentant des traits fondamentaux communs qui attestent leur parenté. Le terme «Entomostracés» a été abandonné et les formes diverses qu’il recouvrait sont rangées dans sept groupes ou sous-classes ^{[cf. CRUSTACÉS]}.

Cependant, si les Malacostracés, à l’égard de la classification, ne constituent qu’une huitième sous-classe, équivalente aux précédentes, il faut reconnaître à celle-ci une importance particulière, et à plus d’un titre. Par le nombre des espèces actuelles connues, elle est largement prédominante. Par la complexité et le degré de perfection de leur organisation, qui justifient le nom de Crustacés supérieurs souvent appliqué aux Malacostracés, elle vient également en tête. Enfin, elle est la plus anciennement et la plus directement connue des hommes, étant donné qu’elle inclut pratiquement tous les Crustacés de grande taille et la très grande majorité de ceux que l’on consomme.

Les représentants de chacune des autres sous-classes, à l’exception des parasites plus ou moins modifiés, se rattachent à un nombre limité de types morphologiques et offrent en général une indéniable uniformité d’aspect et des modes de vie peu variés. Vis-à-vis de ces sous-classes, les Malacostracés apparaissent extrêmement divers.

Considérable est la différence d’aspect entre un Phyllocaride au corps partiellement protégé par une grande carapace bivalve, un Syncaride ou un Amphipode, privés, eux, de carapace et à nombreux segments libres, et un crabe dont un vaste bouclier recouvre le céphalothorax, seul visible en vue dorsale puisque l’abdomen réduit est entièrement rabattu par-dessous. De plus, tous les types de développement se rencontrent, depuis ceux où l’éclosion a lieu au stade nauplius jusqu’à celui où l’animal nouveau-né est à peu près identique à l’adulte.

La multiplicité des habitats est à l’image de la diversité morphologique. On trouve les Malacostracés de la surface de la mer à l’intérieur des sédiments, de la frange supralittorale aux abysses. Mais ils peuplent aussi les eaux douces et certains d’entre eux (dont un groupe important d’Isopodes) ont conquis la terre ferme, tandis que certains (faisant partie aussi des Isopodes) sont devenus parasites. Un tel groupe, en raison de sa diversification, s’accommode mal d’une présentation synthétique, et on présentera ici les principales subdivisions de la sous-classe, après avoir donné bien entendu, comme fil directeur, les caractères généraux et les grandes lignes de la classification des Malacostracés.

En ce qui concerne la terminologie employée, notamment en ce qui concerne la structure des appendices, on se reportera à l’article CRUSTACÉS, dans lequel on trouvera aussi la description d’un Malacostracé de l’ordre des Décapodes, la langoustine, prise comme type de Crustacé.

C’est à propos du sous-ordre le plus évolué, celui des Décapodes, que seront signalées certaines particularités biologiques, comme la mue, qui ne sont pas propres à ce groupe, mais qui ont surtout été étudiées chez ses représentants.

1. Caractères généraux

Le corps d’un Malacostracé est typiquement composé de dix-neuf segments ou somites. Sur ces dix-neuf segments, les cinq premiers sont céphaliques, les huit suivants forment le thorax ou péréion, les six derniers l’abdomen ou pléon. Chacun porte une paire d’appendices. Les orifices génitaux ont une position fixe: le sixième segment thoracique chez la femelle, le huitième chez le mâle. Il existe en général des yeux pairs, pédonculés ou sessiles.

Ces traits importants, communs à tous les Malacostracés (à l’exception des Phyllocarides, qui sont dotés d’un segment abdominal supplémentaire), témoignent de l’unité du groupe, qui, par ailleurs, offre une étonnante diversité de formes et de structures. Cependant, certains Malacostracés, appartenant à différents ordres, ont un aspect d’ensemble assez voisin. Ce sont des formes pélagiques ou bathypélagiques, c’est-à-dire qu’elles ont, vraisemblablement, le même habitat que les Crustacés ancestraux, et on s’accorde pour les considérer comme primitives. Grâce à elles, on peut tracer le schéma d’un Malacostracé typique, qui s’applique particulièrement aux Mysidacés, aux Euphausiacés et aux Décapodes inférieurs, ainsi qu’à d’autres groupes, en tenant compte évidemment des particularités de structure de ceux-ci.

Ce Malacostracé modèle (fig. 1) présente ce que l’on est convenu d’appeler le faciès caridien, c’est-à-dire qu’il ressemble à une crevette. Il possède une carapace s’allongeant en rostre en avant, formant ensuite une cuirasse céphalothoracique; l’abdomen, robuste, est constitué d’une série d’articles. Les yeux sont pédonculés. Chaque segment du corps peut être repéré grâce à la paire d’appendices qu’il porte. L’antennule (a 1) comprend un pédoncule triarticulé surmonté de deux flagelles. L’antenne (a 2) est biramée, avec un endopodite en flagelle et un exopodite squamiforme. La mandibule (Md) a souvent un palpe bi- ou triarticulé, et sa partie masticatrice comprend une région coupante et une autre broyeuse. La maxillule (Mx 1) et la maxille (Mx 2) possèdent l’une et l’autre des endites masticateurs et un palpe représentant l’endopodite.

Les péréiopodes sont des pattes thoraciques; les paires antérieures peuvent être modifiées en pattes-mâchoires; elles conservent alors un exopodite, lequel manque souvent sur les appendices suivants. Les épipodites, quand il existent, et suivant les groupes, sont transformés en branchies ou, chez les femelles, en oostégites, lamelles foliacées formant la cavité incubatrice.

Les cinq paires de pléopodes ou pattes abdominales sont généralement biramées et natatoires, mais les premières sont fréquemment transformées en organes copulateurs. Quant à la sixième paire d’appendices abdominaux, les uropodes, ils sont aplatis et forment avec le telson, pièce terminale, une sorte de nageoire caudale.

2. Classification

Depuis son établissement, le groupe des Malacostracés n’a cessé d’être reconnu comme une division naturelle des Crustacés.

À une époque où le nombre des Crustacés inventoriés était encore peu élevé, Leach sépara les Malacostracés en Podophthalmes, qui possédaient des yeux pédonculés, et Édriophthalmes, dont les yeux étaient sessiles. Un caractère concomitant semblait confirmer la validité de la distinction: les premiers étaient dotés d’une carapace qui manquait totalement chez les seconds. Il fallut malheureusement abandonner cette classification, séduisante par sa simplicité, lorsqu’on constata que certaines formes présentaient des caractères discordants: ainsi, les Cumacés avaient une carapace, mais des yeux sessiles, alors que des Syncarides, privés de carapace, avaient, eux, des yeux pédonculés.

Les bases de la classification présentée ici ont été établies par Hansen en 1893 et par Calman en 1904. Tenant compte de la très légitime division par Boas de l’ancien ordre des «Schizopodes» en deux ordres tout à fait distincts, les Mysidacés et les Euphausiacés, Calman distinguait deux grandes séries, les Leptostracés, pour la division des Phyllocarides, et les Eumalacostracés pour les divisions suivantes: les Syncarides, avec un ordre unique, les Anaspidacés; les Péracarides, avec cinq ordres: Mysidacés, Cumacés, Tanaidacés, Isopodes et Amphipodes; les Eucarides, divisés en Euphausiacés et Décapodes; les Hoplocarides, n’incluant que le seul ordre des Stomatopodes.

Par la suite, de nouveaux groupes ont été créés et intégrés dans la classification. On peut considérer que la sous-classe des Malacostracés comprend six super-ordres, dont cinq correspondent aux divisions de Calman, alors que le sixième, celui des Pancarides, ne comporte que l’ordre des Thermosbaenacés, établi à l’origine pour une espèce décrite en 1924.

Quatre ordres se sont ajoutés aux dix reconnus précédemment, à savoir, outre le dernier cité, ceux des Bathynellacés (1915) et des Stygocaridacés (1965) parmi les Syncarides et, parmi les Péracarides, celui des Spélaeogryphacés (1957) qui ne compte toujours qu’une seule espèce.

Certaines modifications ont été récemment proposées en ce qui concerne la classification des crustacés, ceux-ci étant en premier lieu considérés comme une super-classe. Les Malacostracés ont de ce fait été élevés au rang de classe, et les anciens super-ordres à celui de sous-classes. Ces modifications n’ont pas bénéficié de l’acceptation générale et n’ont pas, par ailleurs, affecté le nombre et le contenu des ordres précédemment reconnus. Nous n’en avons pas tenu compte dans le tableau ci-dessus, qui résume les caractères les plus notables de chacun de ceux-ci.

La phylogénie des Malacostracés, qui a fait l’objet de nombreuses spéculations mais demeure imprécise, a été exposée à propos des Crustacés. Les documents paléontologiques en effet sont tout à fait insuffisants pour permettre de suivre l’évolution des lignées qui ont abouti aux ordres actuels. Sur le plan morphologique, ceux-ci sont pour la plupart nettement isolés les uns des autres et, même lorsque l’on compare les stades embryonnaires et larvaires, leurs rapports réels demeurent douteux.

3. Les Malacostracés primitifs

Parmi les grands groupes de la sous-classe, deux peuvent sans contredit être qualifiés de primitifs, encore que leurs représentants ne se ressemblent guère. Ce sont les Phyllocarides (ou Leptostracés) et les Syncarides. On peut y ajouter les Hoplocarides, dont les affinités sont obscures, mais qui manifestement se sont détachés à une époque très ancienne du tronc commun aux autres Malacostracés.

Les Phyllocarides, ou Leptostracés

Les Phyllocarides sont les seuls Malacostracés qui possèdent une carapace formée de deux valves réunies par un muscle adducteur traversant le corps. Autres particularités: les péréiopodes sont foliacés comme chez les Branchiopodes, et l’abdomen compte un segment supplémentaire et se termine par une furca; le nombre total des segments est ainsi de 20 au lieu de 19. Ce sont cependant de vrais Malacostracés par le nombre des appendices, par la division du corps en un thorax et un abdomen distincts, par la position des orifices génitaux et par l’anatomie interne. On s’accorde aujourd’hui pour considérer qu’ils ont conservé certains traits des Crustacés ancestraux et, en tout cas, qu’ils sont les plus primitifs et les plus anciens représentants de la sous-classe.

Florissant du Cambrien au Trias et représentés alors par de nombreuses formes dont certaines atteignaient 60 cm de longueur, ils ne sont plus représentés dans la faune actuelle que par une dizaine d’espèces, toutes marines, dont la plus répandue, Nebalia bipes (fig. 2), commune dans nos régions, ne dépasse guère 10 mm, vivant en eau peu profonde et se nourrissant de substances animales ou végétales en décomposition; il est facile d’en capturer à l’aide de nasses appâtées avec des fragments de poissons ou de crustacés. La plus grande espèce atteint 4 cm et vit à des profondeurs supérieures à 1 000 m.

Les Syncarides

Le nom de Syncarides a été proposé, en 1885, pour des Crustacés du Carbonifère décrits vingt ans plus tôt mais que paléontologistes et zoologistes avaient pendant longtemps hésité à situer dans la classification.

En 1892, dans les eaux limpides et glacées des montagnes de Tasmanie, à 1 500 m d’altitude, était capturé un petit crustacé de 5 cm de long, que l’on nomma Anaspides tasmaniae (fig. 2) et pour lequel on créa la famille des Anaspidacés, rattachée aux «Schizopodes». Une étude plus attentive devait bientôt montrer que cet animal sans carapace, dont la soudure du premier segment thoracique avec la tête était encore marquée par un sillon, offrait de telles ressemblances avec les Syncarides fossiles qu’il convenait de le rattacher purement et simplement à ce groupe. Un petit nombre d’espèces vivantes, quatre en tout, étaient découvertes ultérieurement, en Tasmanie encore et dans le sud de l’Australie.

Par la suite, ces fossiles vivants allaient s’avérer beaucoup plus largement répandus. Un crustacé minuscule – 1 mm de long – avait été recueilli en 1882, dans un puits près de Prague. Beaucoup plus tard, quand d’autres exemplaires eurent été capturés, en Suisse ceux-là, on s’aperçut que cet animal était proche des Anaspidacés dont il différait surtout par des régressions, en particulier par l’absence ou la réduction des yeux et des pléopodes. En 1915, il était pris comme type d’un nouvel ordre de Syncarides, celui des Bathynellacés.

Au fur et à mesure que progressaient les recherches sur la faune des eaux douces, d’autres espèces et d’autres genres de Bathynellacés étaient découverts, provenant de presque toutes les parties du monde. L’essor de la spéléologie a particulièrement contribué à améliorer la connaissance du groupe, car ses représentants vivent surtout dans les eaux douces ou salées souterraines, à proximité ou dans les interstices mêmes du fond, se nourrissant de Protozoaires. S’ils fréquentent le plus souvent les eaux froides, cela n’est pas constant: une espèce, Thermobathynella adami , habite des sources chaudes, à 55 ⁰C.

Le nombre des espèces décrites était en 1965 d’une centaine et il est probable que bien d’autres s’y ajouteront dans les années à venir.

Les Hoplocarides, ou Stomatopodes, ou squilles

Les Hoplocarides sont un groupe remarquablement homogène. Le fait qu’ils ne comprennent qu’un ordre, dont tous les représentants ont pu être réunis en une famille unique, l’atteste. La ressemblance qu’ils offrent tous dans leur aspect général permet de les désigner sous le nom vulgaire de squilles, d’après celui d’une espèce méditerranéenne, sans doute connue et consommée depuis l’Antiquité, et la première à avoir reçu un nom spécifique, Squilla mantis (fig. 2).

Les squilles ont une organisation particulière qui les isole complètement parmi les Malacostracés. Les traits les plus frappants de leur morphologie sont le grand développement de la région du corps formée par des segments libres, par rapport à celle qui est recouverte d’une carapace, et la présence d’une paire de pattes ravisseuses dont la structure ne rappelle en rien celle d’aucun autre Crustacé.

Deux segments mobiles, l’un portant les yeux pédonculés, l’autre les antennules, précèdent la carapace, qui est courte et trapézoïdale; soudée aux premiers segments thoraciques, celle-ci laisse libres les quatre derniers. En vue dorsale, la partie postérieure du thorax semble appartenir à la même région morphologique que l’abdomen, dont les segments cependant ont des dimensions légèrement croissantes de l’avant vers l’arrière. Le telson est aplati, souvent orné de carènes ou d’épines et armé de fortes dents sur son bord postérieur.

Les cinq premières paires de péréiopodes sont bâties sur le même plan. Chaque appendice ne comprend que six articles, ischion et mérus étant soudés, et se termine par un doigt préhensile. Les seconds, beaucoup plus forts que les autres, offrent des différenciations qui en font des instruments de capture perfectionnés et des armes redoutables dont l’aspect caractéristique évoque celui des pinces de la mante religieuse. La partie préhensile est constituée par un propode allongé à l’extrémité duquel s’articule un dactyle acéré, armé de longues épines, qui se rabat dans une rainure de l’article précédent, comme la lame d’un canif dans son manche.

Les trois dernières paires thoraciques sont biramées, et les pléopodes, biramés et également foliacés, portent des branchies. Les uropodes forment un éventail caudal avec le telson: leur article de base s’étire en général en deux longues dents aiguës.

Original par sa morphologie, le groupe des Stomatopodes ne l’est pas moins par le type d’incubation des œufs et par le développement larvaire. Les œufs sont pondus par milliers, enrobés dans une sécrétion visqueuse et rassemblés en une boule que la femelle, vouée au jeûne pendant cette période, maintient entre ses pattes ravisseuses jusqu’à l’éclosion des larves. Celles-ci mènent une longue vie pélagique, passant par une série de stades dont l’aspect ne rappelle l’adulte que par les pinces ravisseuses déjà différenciées. Très abondantes dans le plancton des eaux tropicales, ces larves de grande taille et transparentes, dotées d’une large carapace déprimée armée de deux longues pointes postérieures latérales, ont été autrefois considérées et décrites comme des espèces et des genres particuliers.

Lorsqu’ils acquièrent leur forme définitive, les Stomatopodes changent d’habitat: ils vivent dans des galeries creusées dans le sable ou la vase, ou bien dans les cavités des coraux.

Exclusivement marins, on les rencontre surtout dans les eaux littorales et jusqu’à plusieurs centaines de mètres de profondeur. On en connaît au moins quatre cents espèces, appartenant à un assez grand nombre de genres, répartis en douze familles. Les plus petits ne mesurent que quelques centimètres, les plus grands atteignent la taille de 35 cm.

4. Richesse et diversité des Péracarides

L’importance des Péracarides dépasse de beaucoup celle des groupes précédents. Liés par quelques caractères communs – premier segment thoracique toujours soudé à la tête, quatre segments thoraciques libres au moins, péréiopodes présentant un «coude» entre carpe et propode, lamelles incubatrices (oostégites) chez les femelles, développement des œufs dans une cavité incubatrice, éclosion à un stade proche de celui de l’adulte –, les Péracarides offrent cependant une étonnante diversité d’aspect qui résulte du plus ou moins grand développement ou de l’absence de carapace, de la possession d’yeux sessiles ou pédonculés, des dimensions de l’abdomen, en particulier. Leurs modes de vie sont très variés, puisqu’il y a parmi eux aussi bien des formes aquatiques pélagiques ou benthiques, que des formes terrestres et des formes parasites.

Unité morphologique et spécialisation écologique

Les Mysidacés

Les Mysidacés sont, parmi les Péracarides, les seuls qui offrent un faciès caridien typique (fig. 3): une carapace protégeant une grande partie du thorax, mais soudée aux trois premiers segments au plus, des yeux pédonculés, des antennules biramées, des antennes avec un large exopodite en écaille; les pattes thoraciques sont biramées, les premières sont toujours modifiées en pattes-mâchoires; l’abdomen est bien développé, pourvu de pléopodes biramés, qui peuvent manquer; les uropodes et le telson forment un éventail caudal. Le développement s’effectue dans la cavité incubatrice et, à l’éclosion, les jeunes ressemblent beaucoup aux adultes.

Leur mode de vie est uniforme: la grande majorité d’entre eux sont pélagiques, les uns se tenant dans les eaux superficielles, les autres à des profondeurs plus grandes, jusqu’à la zone abyssale.

Les Mysidacés, dont on connaît 650 espèces environ, sont en général de petite taille – 10 à 30 mm de long – et ressemblent à de petites crevettes; mais des formes strictement bathypélagiques, les Gnathophausia , au corps d’un rouge intense, à la carapace prolongée par un long rostre vers l’avant et, vers l’arrière, par une épine aiguë, atteignent 20 cm.

Les espèces planctoniques pullulent dans la plupart des mers et, comme les Copépodes et les Euphausiacés, servent de nourriture à de nombreux animaux de plus grande taille, alors qu’eux-mêmes consomment des proies microscopiques retenues par leur appareil filtrant. Quelques espèces vivent dans les eaux douces, et notamment dans les lacs de l’hémisphère Nord: elles ne diffèrent que fort peu des espèces marines. D’autres sont confinées dans les grottes.

Les Cumacés

Les Cumacés présentent une spécialisation écologique tout à fait différente de celle des Mysidacés: ce sont avant tout des animaux fouisseurs et leur aspect, assez uniforme dans l’ensemble, est naturellement tout autre.

Le céphalothorax renflé en fuseau est protégé par une carapace soudée à trois, rarement quatre, cinq ou six somites.

L’abdomen, long, grêle, très mobile, se recourbe fréquemment du côté dorsal et évoque ainsi quelque peu la queue d’un scorpion; l’espèce la plus anciennement connue a, pour cette raison, reçu le nom de Cuma scorpioides . Les yeux sont soudés en un seul organe médian. Les trois premières paires de pattes thoraciques sont modifiées en pattes-mâchoires; les deux suivantes servent à porter la nourriture à la bouche; les trois dernières sont fouisseuses. Les pléopodes manquent toujours chez la femelle et quelquefois chez le mâle; chez celui-ci, quand ils existent, ils sont biramés. Les uropodes sont longs et grêles. Les deux sexes se distinguent nettement par un caractère très apparent: les antennes sont rudimentaires chez la femelle, aussi longues que le corps chez le mâle (fig. 3).

Les Cumacés, avec 950 espèces maintenant connues, habitent toutes les mers, de la zone littorale aux fosses océaniques, jusqu’à 8 000 m de profondeur. Ils mènent une vie fouisseuse dans le sable ou la vase sableuse, se nourrissant de particules organiques. La plupart effectuent des migrations verticales vers la surface, la nuit. La lumière les attire et on les capture facilement en pratiquant des pêches au feu. Les plus petits mesurent à peine 1 mm, alors que les plus grands atteignent 35 mm. Quelques espèces sont adaptées aux eaux douces ou saumâtres.

Les Tanaïdacés

Rangés en premier lieu parmi les Amphipodes, puis parmi les Isopodes, les Tanaïdacés ont finalement été érigés en un ordre distinct, dont on a reconnu les affinités avec les Mysidacés et surtout les Cumacés. La carapace, qui ne recouvre que les deux premiers segments thoraciques, lesquels sont soudés à la tête, annonce cependant les Isopodes à certains desquels ils ressemblent d’ailleurs par leur aspect général (fig. 3).

Caractéristiques de l’ordre sont les pattes thoraciques de la deuxième paire qui sont transformées en fortes pinces et ne sont pas sans rappeler les chélipèdes des Pagures. Cette ressemblance, qui à première vue peut prêter à confusion, d’autant que certains Tanaïdacés vivent aussi dans des coquilles, ne résiste pas à un examen plus attentif: les Pagures, comme tous les Décapodes, présentent un «coude» entre le mérus et le carpe et non, comme les Péracarides, entre le carpe et le propode. Les appendices thoraciques suivants sont marcheurs, les pléopodes biramés. Quant aux uropodes, ils sont grêles et ne forment pas d’éventail caudal, le telson étant fusionné avec le dernier segment abdominal.

Environ 500 espèces de Tanaïdacés ont été décrites. Toutes sont marines à l’exception d’une seule adaptée aux eaux douces. Plus encore que les Cumacés, ce sont des animaux fouisseurs qui vivent dans des galeries ou dans des tubes de vase cimentés par la sécrétion de glandes spéciales. On les rencontre à tous les niveaux, depuis la zone littorale où ils sont le plus souvent de très petite taille, beaucoup ne dépassant guère 1 mm, jusqu’aux fosses océaniques où, par 7 000 m de profondeur, on a récolté les plus grands du groupe dont la longueur atteignait 25 mm.

Les Péracarides sans carapace

Deux ordres occupent une place prépondérante parmi les Péracarides actuels: les Amphipodes et les Isopodes.

Tous deux possèdent des caractères communs: absence de carapace, fusion en général d’un seul segment thoracique avec la tête, yeux sessiles, première paire de pattes thoraciques transformée en pattes-mâchoires. Les ressemblances qu’offrent ainsi les formes les moins spécialisées de l’un et de l’autre groupe expliquent que ceux-ci aient été naguère séparés des autres Malacostracés sous le nom d’Édriophthalmes. On pense aujourd’hui qu’il s’agit plutôt de convergences que d’affinités réelles et que les Amphipodes sont issus d’un rameau précocement détaché de la branche des Péracarides, alors que les Isopodes dériveraient directement des Tanaïdacés.

Étant donné que, dans ses grandes lignes, l’organisation morphologique est similaire dans les deux groupes, comment distinguer un Amphipode d’un Isopode ? Dans la pratique, on peut répondre à la question au premier coup d’œil: le corps d’un Amphipode est comprimé latéralement, celui d’un Isopode déprimé dorso-ventralement. Cependant, chez certaines formes spécialisées, ce critère est sans valeur et il faut faire appel à d’autres caractères, par exemple à la structure de l’antennule qui est en général biramée chez les Amphipodes et uniramée chez les Isopodes.

Les Amphipodes

Les représentants du groupe des Amphipodes montrent, outre ceux énoncés plus haut, les caractères suivants: deuxième et troisième paire de pattes thoraciques fortement développées et préhensiles, les suivantes terminées par une griffe; tous ces appendices dirigés vers l’avant, à l’exception des trois derniers à orientation inverse; les trois premiers pléopodes nageurs, les trois derniers ou uropodes (dans les autres ordres, ce terme s’applique seulement à la sixième paire) souvent modifiés pour servir au saut.

Les Amphipodes sont divisés en trois sous-ordres d’importance inégale. Celui des Gammarides, de loin le plus nombreux, est très homogène et répond à la description ci-dessus. Plusieurs milliers d’espèces, dont la taille est le plus souvent comprise entre 2 ou 3 mm et 20 mm – avec des formes géantes de plus de 10 cm –, peuplent la mer et les eaux douces, la plupart rampant ou nageant à proximité du fond, se nourrissant de détritus animaux et végétaux. Certains vivent sur le sable des plages, sautant parmi les paquets d’algues, précédant quelque peu le flux et suivant la mer quand elle se retire: ce sont les Talitrus et les Orchestia , connus sous le nom de «puces de mer». À l’inverse de ces formes amphibies, d’autres sont propres aux abysses: quatre espèces ont ainsi été recueillies à 10 500 m, la plus grande profondeur jamais explorée.

Dans les eaux douces prédomine le genre Gammarus (fig. 4), également répandu en mer. Quelques genres, comme les Niphargus , adaptés aux eaux souterraines, sont aveugles.

Loin derrière les Gammarides vient le sous-ordre des Hypériides, qui tous sont pélagiques, les uns libres dans le plancton, les autres installés en commensaux à l’intérieur d’organismes, tels les méduses ou les salpes. Leur corps souvent translucide est, soit renflé et globuleux comme chez les Hyperia (fig. 4), soit allongé en bâtonnets comme chez les Oxycephalus . Dans tous les cas, les yeux sont beaucoup plus gros que chez les autres Amphipodes, parfois même énormes.

L’évolution du troisième sous-ordre a été toute différente: en effet les Caprellidés, eux, ont perdu la faculté de nager. Les Caprellidés ont un corps grêle, filiforme, de longues antennules, un abdomen réduit à un moignon. Ils sont parfaitement mimétiques par la forme et la couleur, difficiles à distinguer des algues sur lesquelles ils rampent à la manière des chenilles arpenteuses. À ces étranges Crustacés, que les Anglo-Saxons nomment crevettes-squelettes, se rattache la petite famille des Cyamidés, au corps aplati et court, aux pattes réduites en nombre et terminées par des griffes puissantes: ce sont les «poux des baleines», qui vivent fixés sur la peau des Cétacés, et sont, parmi les Amphipodes, les seuls parasites vrais.

Les Isopodes et leurs réussites adaptatives

À l’homogénéité morphologique et écologique relative des Amphipodes s’oppose la diversité des Isopodes dans tous les domaines. Certes, il existe un type général d’organisation dont s’écartent peu bon nombre d’Isopodes, de même que beaucoup d’entre eux, sans doute les plus primitifs, sont surtout aquatiques et se tiennent à proximité du fond. Les modifications adaptatives sont cependant d’une telle ampleur et affectent tant de représentants du groupe qu’on ne peut donner ici qu’un aperçu succinct d’une richesse inégalée chez les autres Péracarides.

Le cloporte (Oniscus asellus , fig. 5) est souvent proposé comme exemple d’Isopodes; c’est un animal terrestre, commun dans les lieux sombres et humides au voisinage des habitations, et par conséquent familier à tous. Son corps est ovalaire et déprimé, formé de segments articulés; les antennes sont longues et assez robustes; les pattes thoraciques, à l’exception de la première paire transformée en maxillipèdes, sont toutes semblables, terminées par une griffe; les pléopodes sont foliacés.

Cependant, alors que les segments abdominaux du cloporte sont libres, ceux de beaucoup d’espèces aquatiques sont plus ou moins fusionnés.

Sans entrer dans le détail d’une classification assez complexe, il n’est pas inutile d’évoquer les structures particulières propres à certains groupes d’Isopodes, en considérant successivement les formes libres aquatiques, les formes terrestres et enfin les parasites.

Les Asellotes, les plus primitifs, ont un bouclier caudal formé par la fusion de l’abdomen et du telson. Généralement marcheurs, ils sont marins ou dulçaquicoles, certaines espèces microscopiques étant propres aux eaux souterraines.

Les Valvifères doivent leur nom à une particularité de structure: les uropodes, extrêmement développés et repliés sous l’abdomen, forment des sortes de volets qui protègent les pléopodes. La plupart sont marins et marcheurs, encore qu’ils soient capables de nager activement. Les plus connus sont les Idotées, communes parmi les algues, en eau peu profonde. C’est aux Valvifères que se rattache une famille d’aspect aberrant, celle des Arcturidés (fig. 5: Astacilla ).

Les Flabellifères, aux uropodes en palettes natatoires, comptent, outre des parasites sur lesquels nous reviendrons, des formes libres parmi lesquelles il faut citer les Sphéromes, qui peuvent se rouler en boule, et le plus grand, non seulement des Isopodes mais de tous les Péracarides actuels, le Bathynomus , qui, avec ses 30 cm de long, a l’allure d’un gigantesque cloporte. À l’inverse, certains, minuscules, circulent dans les interstices des sédiments.

Les Anthuridés (fig. 5: Anthura ), avec leur corps allongé, leurs pattes grêles, leur abdomen court, leur telson libre, ne ressemblent plus guère aux sous-ordres précédents.

Dans les mers, les Isopodes se rencontrent à tous les niveaux; ils partagent notamment avec les Amphipodes le privilège d’être les seuls Crustacés connus des fosses océaniques explorées les plus profondes.

À l’inverse, ils ont conquis la terre ferme de façon beaucoup plus complète qu’aucun autre groupe de Crustacés. Il y a bien chez les Décapodes des formes qui vivent hors de l’eau, mais c’est dans l’eau qu’elles libèrent leurs larves et que celles-ci passent le début de leur existence. Chez les Isopodes du sous-ordre des Oniscoïdes, quelques espèces peuvent être considérées comme amphibies, comme les Ligies, si abondantes sur les côtes au-dessus du niveau des hautes mers. Mais la plupart des autres ont perdu tout contact avec l’eau: elles ont acquis une respiration exclusivement aérienne, par suite du développement de tubes ramifiés ou pseudo-trachées, jouant le rôle de poumons, dans l’endopodite des pléopodes, lequel, chez les formes aquatiques, fait fonction de branchies. Quant aux jeunes, ils ont une respiration aérienne dès leur éclosion et le cycle vital se déroule ainsi entièrement sur la terre ferme.

On donnera une idée de l’importance des Oniscoïdes ou Cloportes, qui sont répandus dans le monde entier, et jusque dans les montagnes, en signalant qu’en France seulement on en a dénombré plus de 170 espèces appartenant à 54 genres distincts.

Les Isopodes sont les seuls Malacostracés chez lesquels les tendances au parasitisme ont présenté une grande ampleur et ont conduit à des régressions comparables à celles que l’on observe dans les sous-classes des Copépodes et des Cirripèdes. C’est dans le groupe des Flabellifères, qui inclut beaucoup de formes libres, qu’apparaissent les premières manifestations du parasitisme. Dans la vaste famille des Cymothoïdés, on part de formes libres carnassières à pièces buccales broyeuses, telles que les Bathynomus , géants déjà cités, pour arriver à d’autres, comme les Anilocra , à pièces buccales suceuses, vivant en permanence sur des Poissons, où on les observe souvent, sortes de gros cloportes fixés sur les flancs, en arrière de la tête.

Les Gnathiidés offrent des singularités morphologiques et biologiques: mâles, femelles et larves sont très dissemblables (fig. 5); ces dernières se gorgent par intermittence du sang des poissons; les adultes vivent dans la vase et ne s’alimentent plus.

On regroupe sous le nom d’Épicarides des Isopodes parasites d’autres Crustacés; ils sont profondément marqués par leur genre de vie.

Les modifications morphologiques sont considérables, et souvent les femelles ne présentent plus ni segmentation ni appendices visibles. Ils comprennent de nombreuses familles dont chacune est en général inféodée à un groupe de Crustacés déterminé et a sans doute évolué en même temps que ce dernier.

Les Épicarides se divisent, suivant leur mode de reproduction, en deux grands ensembles. Chez les Cryptonisciens, la larve, après une série de stades, devient sexuellement mûre sous la forme d’un mâle, qui s’accouple à une femelle, puis se transforme en femelle en changeant de forme et en grossissant considérablement. Extrêmement diversifiés, les Cryptonisciens parasitent beaucoup de Crustacés: Ostracodes, Cumacés, etc. Certains sont même hyperparasites, c’est-à-dire que leur hôte est lui-même parasite. On peut citer le cas des Danalia (fig. 5) qui vivent sur un Rhizocéphale fixé sur un Décapode.

Le second ensemble est celui des Bopyriens, chez lesquels les sexes sont séparés. Les larves donnent soit des mâles, soit des femelles. Celles-ci atteignent une taille assez grande et sont fortement déformées, alors que les mâles, minuscules, conservent l’aspect d’Isopodes typiques.

L’exemple le plus facile à observer est celui des Bopyrus (fig. 5): sur la crevette rose (Palaemon serratus ) existe souvent une forte protubérance qui déforme l’un des côtés de la carapace: il s’agit d’un Bopyre femelle implanté dans la cavité branchiale et qui, en dépit de son asymétrie, conserve encore la segmentation originelle des Isopodes. Le mâle, dix fois plus petit, est accroché à l’abdomen de la femelle.

Ces exemples ne donnent qu’une faible idée des nombreuses et singulières adaptations des Épicarides, dont certains vivent dans la cavité viscérale même de leur hôte et peuvent être considérés comme des parasites internes.

5. Les Eucarides

D’après le degré de fusion des segments thoraciques avec la région céphalique, les Eucarides sont les plus évolués des Malacostracés. Ils possèdent en effet une carapace soudée à tous les segments, lesquels se trouvent ainsi unis, dorsalement au moins, en un céphalothorax.

Groupe cohérent par ce caractère, par les yeux toujours pédonculés, par l’absence d’oostégites chez les femelles, comme par l’organisation interne, les Eucarides se divisent en deux ordres très inégaux, sinon par le nombre des individus, que l’on ne peut guère comparer, du moins par la diversité morphologique et biologique.

Les Euphausiacés

À première vue, les Euphausiacés (fig. 6) ressemblent aux Mysidacés. Les uns et les autres ont conservé un caractère primitif: un faciès caridien, avec une carapace recouvrant la région antérieure, et des appendices thoraciques biramés. Cependant, les deux groupes diffèrent fondamentalement par l’étendue de la fusion des segments postcéphaliques.

Les Euphausiacés ressemblent aussi aux Décapodes Natantia, c’est-à-dire aux crevettes, mais s’en distinguent par les premières paires de pattes thoraciques qui ne sont jamais différenciées en pattes-mâchoires. En outre, on observe chez eux une particularité, qui chez les Natantia est exceptionnelle: tous, ou presque, sont pourvus d’organes lumineux ou photophores.

Comme chez les Natantia, les œufs sont pondus et immédiatement libérés dans l’eau, ou incubés par la femelle. L’éclosion a lieu au stade nauplius, auquel succède une série de stades larvaires planctoniques.

Les Euphausiacés, à l’encontre des Décapodes, dont l’écologie est beaucoup plus variée, sont essentiellement des animaux marins pélagiques ou bathypélagiques. Ils peuplent les mers, en essaims innombrables, qui montent souvent en surface la nuit, contribuant largement à la phosphorescence de la mer grâce à leurs photophores. Se nourrissant de diatomées ou de minuscules proies animales, ils sont à leur tour dévorés par des animaux plus grands: poissons, cétacés, oiseaux. Ainsi l’estomac d’une baleine de taille moyenne peut-il en contenir de deux à trois tonnes.

Quoique l’importance des Euphausiacés dans le cycle biologique des mers soit primordiale en raison de la masse de matière vivante qu’ils représentent, ils ne comptent cependant qu’un nombre d’espèces relativement faible: une centaine environ, groupées en une douzaine de genres. S’ils mesurent le plus souvent de 10 à 40 mm de long, il y a aussi parmi eux quelques formes géantes atteignant 10 cm et se tenant dans les eaux abyssales, jusqu’à 9 000 m de profondeur.

Les Décapodes

Complexité et perfection de l’organisation, diversité morphologique et multiplicité des adaptations, avec comme corollaire une quantité considérable d’espèces – 11 000, soit le tiers de tous les Crustacés connus – réparties dans de nombreuses catégories systématiques, taille dans l’ensemble nettement supérieure à celle des autres ordres: telles sont, parmi d’autres, les principales caractéristiques qui placent les Décapodes au sommet de la classe. Un autre facteur non négligeable explique l’intérêt particulier qu’ils suscitent: ils comprennent la plupart des formes comestibles et jouent un rôle qualitatif et quantitatif essentiel dans l’alimentation humaine.

On trouvera dans l’article CRUSTACÉS un certain nombre de données sur l’organisation des Décapodes et notamment la description de la langoustine, espèce que l’on peut considérer comme représentative de l’ordre et dont les principaux traits de structure, communs avec les Décapodes typiques, sont les suivants: carapace couvrant et unissant la tête et le thorax, les trois premières paires d’appendices thoraciques transformées en pattes-mâchoires, les cinq dernières préhensiles ou locomotrices (d’où le nom attribué à l’ordre); abdomen constitué par six segments articulés, avec, sur chacun des cinq premiers, une paire de pléopodes (les deux premiers modifiés en organes copulateurs chez le mâle); sur le sixième, une paire d’uropodes lamellaires formant avec le telson une palette natatoire.

Sauf chez les Décapodes primitifs (Pénéides) où la ponte se fait directement dans l’eau et où l’éclosion a lieu à l’état de nauplius, les œufs sont incubés, accrochés aux pléopodes de la femelle, et le développement est plus ou moins condensé, avec en général une éclosion au stade zoé, mais parfois aussi sous une forme proche de celle de l’adulte.

Les modifications morphologiques adaptatives ont particulièrement porté sur l’abdomen, si bien que, par suite des transformations ou des régressions de cette région, des groupes entiers comme ceux des Anomoures et des Brachyoures ont un aspect très éloigné de celui de la langoustine.

Les modes de vie sont des plus variés: la grande majorité des Décapodes sont marins, les uns benthiques, les autres pélagiques, mais on en trouve également dans les eaux douces et même sur la terre ferme.

Il est impossible d’entrer dans le détail d’une classification qui, comme celle des Isopodes, est complexe et encore incertaine dans certains groupes. On n’indiquera que ses grandes lignes, en fournissant cependant quelques précisions sur les grandes divisions actuellement reconnues et en proposant quelques exemples choisis surtout parmi la faune de nos régions.

Les Décapodes sont classiquement divisés en deux grands sous-ordres: les Nageurs ou Natantia , les Marcheurs ou Reptantia .

Décapodes nageurs

L’ensemble des Décapodes nageurs est assez homogène et beaucoup peuvent être collectivement désignés sous le nom de crevettes. Offrant une structure comparable à celle de la langoustine, les crevettes s’en distinguent par un corps en général comprimé latéralement, des téguments plus minces et peu calcifiés, des pattes thoraciques souvent longues et grêles, et rapprochées à la base, des pattes abdominales bien développées et natatoires, tout cela étant en grande partie lié à leur qualité d’animaux nageurs.

Les crevettes comprennent deux groupes principaux: les Pénéides, dont les trois premières paires de péréiopodes se terminent par des pinces, et les Carides, chez lesquelles les deux premières paires au plus sont ainsi conformées.

Les Pénéides comptent une grande quantité d’espèces dans les mers tropicales ou tempérées chaudes; certains, de grande taille – jusqu’à 20 cm de long –, font l’objet d’une pêche intensive, en Méditerranée notamment où l’on rencontre entre autres Penaeus kerathurus et Parapenaeus longirostris , les langostinos et les gambas espagnoles.

Les Carides, beaucoup plus diversifiés, sont rangés dans de nombreuses familles dont certaines présentent des particularités écologiques bien définies; ainsi les Oplophorides fréquentent à peu près exclusivement les profondeurs océaniques, à partir de 1 000 m, alors que les Atyides habitent surtout les eaux douces tropicales, encore qu’une espèce soit assez commune dans nos rivières. Parmi les formes des eaux littorales européennes, deux espèces sont particulièrement connues, puisqu’elles sont vendues sur nos marchés: la crevette rose, Palaemon serratus , au long rostre dentelé, qui vit dans les zones rocheuses, à faible profondeur, et la crevette grise, Crangon crangon , au rostre tronqué, pêchée sur les fonds sablo-vaseux.

Décapodes marcheurs

Beaucoup de Décapodes marcheurs ont perdu toute faculté de nager à l’état adulte. Ils marchent ou rampent sur le fond et leur conformation correspond à ce mode de vie: ils ont généralement un corps déprimé, des pattes thoraciques souvent assez courtes et largement séparées par un sternum, un rostre court ou absent. Des différences considérables dans le développement et la conformation de l’abdomen justifient leur séparation en trois groupes, dont le nom évoque précisément l’aspect de cette région du corps: les Macroures, les Anomoures et les Brachyoures (étymologiquement: à «queue» longue, anormale, courte). Les Macroures ont un abdomen normalement développé, articulé, à téguments rigides, se terminant en une large palette natatoire. Ils se divisent à leur tour en trois groupes principaux. À celui des Astacoures appartiennent par exemple la langoustine, déjà citée, le homard et les écrevisses, celles-ci dulçaquicoles. Chez ces Décapodes, la première paire d’appendices thoraciques se termine par des pinces puissantes et volumineuses. Le second groupe, celui des Palinoures, inclut les langoustes et les scyllares, ou cigales de mer, dont on sait qu’ils sont démunis de pinces.

Si homards et écrevisses sont, quand ils éclosent, peu différents des adultes, langoustes et scyllares connaissent une longue vie larvaire planctonique sous la forme de cet organisme extraordinaire, plat et transparent, que l’on appelle une phyllosome.

Troisième groupe de Macroures, les Thalassinides, naguère rattachés à la grande subdivision suivante, sont dotés d’un long abdomen articulé, à téguments minces et peu calcifiés. Tous marins, ils creusent des galeries dans la vase ou se tiennent dans les anfractuosités du fond ou dans les coraux.

L’ensemble des Anomoures est hétérogène et ses éléments ont des affinités encore imprécises. Les Pagures ou bernard l’hermite, dont on a décrit plus de 800 espèces, s’abritent à l’intérieur de coquilles vides de Gastéropodes qu’ils traînent avec eux, s’y rétractant complètement à la moindre alerte; ils montrent de remarquables adaptations morphologiques: l’abdomen, constamment protégé par la coquille, est devenu une sorte de sac mou asymétrique et non segmenté; les pléopodes ont disparu du côté droit et, du côté gauche, en nombre réduit, ils ne servent qu’à l’accrochage des œufs chez la femelle.

Sur les rivages tropicaux, certains Pagures sont adaptés à la vie terrestre. Ils forment la famille des Cénobites dont la majorité des espèces utilisent des coquilles de Mollusques terrestres, et se nourrissent de détritus animaux et végétaux. Proche parent des vrais Cénobites, le «crabe des cocotiers», improprement nommé, n’a plus de coquille: ses dimensions – il peut atteindre un poids de plusieurs kilogrammes – ne lui permettraient d’ailleurs pas d’en trouver à sa taille. Son abdomen est protégé par des plaques calcifiées, réapparition des tergites régressés chez les autres Pagures.

On range encore parmi les Anomoures les Galathéides et les Hippides.

Les Galathéides, sensiblement aussi nombreux que les Pagures, sont représentés dans la faune abyssale par certaines formes dépigmentées et aveugles, mais les plus connus sont les Galathées et les Porcellanes, communes dans la zone des marées. Les unes et les autres ont un abdomen segmenté mais réduit et rabattu sous le thorax; ce caractère est particulièrement marqué chez les Porcellanes, qui ont l’aspect de petits crabes, avec lesquels cependant on ne peut les confondre: leurs dernières pattes, dont le rôle est de nettoyer les branchies, sont, comme chez les autres Galathéides, grêles et cachées sous la carapace.

Les Hippides, groupe pauvre en espèces, ont aussi un abdomen segmenté, réduit et rabattu sous la région thoracique. Ils ont une grande carapace ovale ou quadrangulaire, plus ou moins bombée. Grâce à des péréiopodes à extrémité aplatie en faucille, ils se déplacent rapidement dans le sable qui est leur habitat naturel.

Degré le plus élevé de l’évolution chez les Crustacés, les Brachyoures, troisième et dernière grande subdivision des Reptantia , forment le groupe de loin le plus nombreux: près de 5 000 espèces, autant que tous les autres Décapodes réunis.

Leur nom exprime le trait commun qui les caractérise; l’abdomen est très réduit, chez les mâles surtout; il est rabattu sous le céphalothorax que protège une large carapace et s’encastre dans une dépression du sternum, souvent maintenu par un dispositif d’accrochage. Presque tous sont pourvus d’une première paire d’appendices en forme de pince, les suivants étant locomoteurs. Quant aux uropodes, ils ont disparu.

L’ensemble des Brachyoures est un monde en lui-même, avec bien entendu beaucoup d’espèces marines benthiques peuplant la zone littorale, mais d’autres également qui vivent jusqu’à plusieurs milliers de mètres de profondeur. Les eaux côtières européennes offrent maints exemples de leur variété de forme et d’habitat. La dromie, Dromia personata , aux caractères primitifs, se tient sur des fonds vaseux, camouflée par une éponge vivante qu’elle maintient sur son dos à l’aide de ses deux dernières pattes adaptées à cette fonction. Le Carcinus maenas , le plus familier de nos crabes, a reçu de multiples noms locaux: crabe vert, crabe enragé, chancre, favouille, etc. Présent partout en eau peu profonde, il court aussi sur les grèves, agressif, toujours à la recherche d’une pâture: cadavre d’animaux, débris alimentaires. Citons encore parmi les formes comestibles le tourteau, Cancer pagurus , dont les spécimens de plusieurs kilogrammes, aux pinces énormes, ne sont pas rares, et l’étrille, Macropipus puber , qui appartient à la famille des Portunidés. Ceux-ci, grâce à l’aplatissement en palette de leurs dernières pattes, peuvent nager activement et certaines espèces mènent une vie à peu près exclusivement pélagique. L’araignée de mer, Maia squinado , a un aspect fort différent. Sa carapace, plus longue que large, arrondie et bombée, est recouverte de tubercules épineux. Elle fait partie des Oxyrhynques, les crabes les plus évolués et dotés du système nerveux le plus concentré. Beaucoup d’entre eux sont remarquables par leur faculté de déguisement: ils prélèvent à l’aide de leurs pinces des fragments d’algues qu’ils fixent sur leur carapace et qui, véritables boutures, se développent et dissimulent bientôt complètement l’animal. Un autre Oxyrhynque est le géant non seulement de tous les Crustacés, mais de tous les Arthropodes actuels connus: le Macrocheira kaempferi des mers du Japon a des pattes et des pinces immenses, dont l’envergure atteint quatre mètres pour un corps d’un diamètre de plus de 45 cm.

Il existe de nombreux crabes d’eau douce: c’est le cas notamment de la grande famille des Potamonidés, dont les 350 espèces peuplent les lacs et les rivières des régions tropicales, jusque dans les zones montagneuses. Quant au domaine terrestre, il a été conquis par une autre famille tropicale, celle des Gécarcinidés, qui, grâce à des adaptations respiratoires, vivent à l’air libre, s’abritant dans des terriers qu’ils creusent et ne retournant à la mer que pour se reproduire.

6. Mue, autotomie et régénération chez les Décapodes

Chez tous les Arthropodes, la possession d’un squelette externe rigide, pratiquement inextensible, entraîne une importante conséquence biologique: l’accroissement du corps est lié à un phénomène cyclique, connu sous le nom de mue, et au cours duquel l’animal «change de peau». Les Crustacés présentent tout au long de leur vie des mues nombreuses, car leur croissance n’est pas limitée, comme celle des Insectes par exemple, lesquels, arrivés à l’âge adulte, ne grandissent plus.

Le phénomène est particulièrement complexe et revêt un aspect spectaculaire chez les Décapodes; leurs téguments sont souvent fortement calcifiés et ils possèdent un important système endosquelettique, support des attaches musculaires, qui est rejeté en même temps que l’enveloppe externe. C’est aussi chez les Décapodes que les processus de la mue ont été le plus complètement étudiés et que l’exuviation, c’est-à-dire le rejet de l’ancien squelette que l’on nomme l’exuvie, est la plus facile à observer: ainsi il n’est pas rare de découvrir à marée basse, sous une pierre, un crabe en train de s’extraire de sa vieille carapace.

Le rejet des téguments est précédé d’une série de modifications morphologiques et chimiques: la carapace se décalcifie suivant certaines lignes prédéterminées, les couches profondes se gélifient, une cuticule toute neuve se prépare en dessous, qui présente tous les détails d’ornementation qui apparaîtront, la mue achevée. Lorsque toutes les attaches entre l’ancien et le nouveau squelette ont été résorbées, l’exuviation peut commencer. La cause immédiate du phénomène est l’absorption d’eau qui entraîne un accroissement de la pression interne: le squelette externe se disloque suivant les lignes de décalcification, et le nouveau tégument encore très souple se déplisse. Chez le homard, la langoustine et la langouste, la cuticule se fend entre le bord postérieur de la carapace et l’abdomen. Couché sur le flanc, l’animal se plie en V et exerce une série de contractions musculaires qui ont pour effet de décoller complètement le tégument neuf de l’ancien. Toute la région céphalothoracique, appendices compris, se dégage, puis, brusquement, l’abdomen est extrait de son fourreau. Le processus est à peu près le même chez la crevette, mais l’animal ne se couche pas sur le côté. Chez le crabe, une fente se produit entre le céphalothorax et l’abdomen, et se prolonge latéralement sous la carapace qui se soulève comme un couvercle.

L’exuviation proprement dite est rapide: quelques secondes chez les crevettes, moins d’un quart d’heure chez le homard et la plupart des crabes. L’animal va continuer à se gonfler d’eau pendant quelques heures et atteindra une taille qui ne variera plus jusqu’à la prochaine mue; entre-temps la carapace va s’épaissir et se calcifier.

Lorsque le processus sera achevé, le gain de poids sera considérable, souvent égal ou supérieur à 100 p. 100.

Les facteurs qui régissent la mue sont apparemment d’ordre hormonal, comme chez les Insectes. Des mécanismes complexes mettent en jeu les sécrétions de glandes endocrines situées dans le pédoncule oculaire (organe x) et dans la région antérieure du céphalothorax (organe y), et celles de cellules du système nerveux central.

Quelle est la fréquence des mues? Il est difficile de répondre à la question. Le phénomène se produit souvent chez les jeunes, puis les périodes d’intermues deviennent de plus en plus longues. On estime que le homard de 25 cm est âgé de cinq ans et a mué vingt-cinq fois environ. Il est probable que les très vieux spécimens ne muent plus. C’est ainsi que l’on trouve de très grands homards et de très grands tourteaux dont certaines régions de la carapace disparaissent sous de véritables colonies d’organismes fixés qui sont certainement installés depuis fort longtemps.

Beaucoup de Crustacés ont la faculté de perdre un ou plusieurs appendices et de les reconstituer par la suite. Chez de nombreux Décapodes, l’amputation est souvent spontanée et prend le nom d’autotomie. La rupture ne se produit pas à une articulation, mais au milieu d’un article, à un niveau marqué par une ligne dite sillon d’autotomie.

Ce n’est pas un phénomène volontaire à proprement parler, mais un réflexe consécutif à un excitation nerveuse assez forte sur l’appendice. L’excitation peut être mécanique, comme dans le cas où le crabe est serré par les mâchoires d’un ennemi. La section d’un article vers le milieu de la patte déclenche aussi, presque instantanément, le réflexe. Des substances toxiques ajoutées à l’eau de mer, l’exposition à la chaleur peuvent provoquer l’amputation simultanée d’un nombre plus ou moins grand d’appendices.

L’autotomie est due à une contraction brutale d’un muscle qui s’insère sur le second article de la patte. Celle-ci, qu’elle soit maintenue par l’agresseur ou qu’elle vienne heurter la carapace, se brise suivant un plan de moindre résistance situé un peu au-dessus de l’articulation – ou de la soudure – des deuxième (basis) et troisième (ischion) articles. La coupure se produit à un niveau tel qu’aucun muscle ne souffre de l’amputation. D’autre part, un dispositif constitué par un diaphragme transversal limite les lésions subies par les nerfs et empêche toute hémorragie.

Aussitôt après l’amputation s’amorcent les processus qui aboutissent à la reconstitution de l’appendice perdu. Sur le moignon se forme d’abord un bourgeon qui soulève la membrane cicatricielle. Le bourgeon s’allonge et des dépressions annulaires apparaissent, révélant l’emplacement des articulations. Au moment de la mue, la membrane est rejetée avec l’ancienne cuticule et l’appendice régénéré se découvre, miniature de celui que l’animal a perdu. Désormais il ne s’accroîtra plus qu’à chaque mue, mais, grandissant plus vite que les autres, il atteindra bientôt une taille normale et rien ne témoignera plus de la mutilation.

malacostracés [ malakɔstrase ] n. m. pl.

• 1802; de malaco- et ostracé

♦ Zool. Sous-classe de crustacés à abdomen distinct du tronc (ex. écrevisse). — Au sing. Un malacostracé.

malacostracés

n. m. pl. ZOOL Sous-classe de crustacés appelés aussi crustacés supérieurs (crabes, crevettes, cloportes), munis typiquement de 19 paires d'appendices.

— Sing. Un malacostracé.

malacostracés [malakɔstʀase] n. m. pl.

ÉTYM. 1802; de malaco-, et -ostracé.

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♦ Zool. Sous-classe de crustacés à abdomen distinct (ex. : l'écrevisse). — Au sing. || Un malacostracé.

➪ tableau Classification des crustacés.

Encyclopédie Universelle. 2012.